Головной мозг, передний отдел центральной нервной системы позвоночных животных и человека, помещается в полости черепа. Г. м.- материальный субстрат высшей нервной деятельности и главный регулятор всех жизненных функций организма.
У беспозвоночных животных, имеющих центральную нервную систему, функцию Г. м. Выполняет главный ганглий настолько развит в высших насекомых и моллюсков, его также называют Г. м. Г. м. Состоит из конечного мозга (больших полушарий) промежуточного мозга , В который входят зрительные бугры (Таламус), подбугорье ( гипоталамус ), Забугорье (метаталамус), надбугорье (эпиталамус) среднего мозга , Включающий ножки мозга и четверохолмие; заднего мозга, состоящий из моста и мозжечка ; продолговатого мозга (Рис. 1). Продолговатый мозг - непосредственное продолжение спинного мозга . Все отделы, расположенные между спинным мозгом и промежуточным мозгом, образуют ствол мозга. Через него проходят афферентные (центростремительные, чувствительные) нервные волокна, направляющиеся от спинного мозга и черепно-мозговых нервов в вышележащих отделов Г. м., И эфферентные (центробежные, двигательные) нервные волокна, идущие в обратном направлении. Ствол мозга содержит группы специфических афферентных нервных клеток (ядра), воспринимающих информацию от кожаных и мышечных рецепторов, расположенных в области головы, а также от других органов чувств (слух, равновесие, вкус). В стволе мозга расположены скопление нервных клеток в виде структуры, называемое сетчатой образованием, или ретикулярной формацией И ряд нервных центров, ведающих жизненно важными функциями (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.).
Примитивный Г. м. Является уже у предшественника позвоночных животных - ланцетника . В ряде позвоночных Г. м. Постепенно усложняется и в нем формируются перечисленные отделы (рис. 2). Постепенное усложнение Г. м. Прослеживается во время эмбрионального развития (рис. 3).
наивысшего развития Г. м. достиг у человека, главным образом за счет увеличения и усложнения строения два больших полушарий, морфологически и функционально соединенных мощным пучком нервных волокон - мозолистым телом . В среднем Г. м. Взрослого человека весит 1470 г., Его объем - 1456 см 3, поверхность - 1622 см 2. Причем по абсолютным цифрам Г. м. Человека уступает только мозга кита (6000-7000 г) и слона (5700 г). Относительная же масса Г. м., По показателю Я. Я. Рогинского, у человека самая высокая (человек - 32; дельфин- 16; слон - 10,4; обезьяна - 2-4). Увеличение поверхности больших полушарий Г. м. Человека и высших животных шло по пути нарастания числа борозд и извилин, которая образует доли полушарий (лобная, теменная, височная, островковая, затылочная и поясная). Большие полушария Г. м. Состоят из: 1) поверхностного слоя серого вещества, называемого корой больших полушарий головного мозга ; у человека толщина этого слоя 1-5 мм; общее число нейронов в коре около 14 млрд .; их связывают друг с другом и другими отделами Г. м. и спинного мозга афферентные, эфферентные и ассоциативные нервные волокна. В коре, как и в других структурах мозга, является глиальные клетки ( нейроглия Или глия), которые принимают участие в обменных процессах нервной ткани, выполняют опорную функцию и. возможно, играют какую-то специфическую роль в мозговой деятельности; 2) белого вещества, образуется нервными волокнами, которые направляются в мозг с периферии и м., Идущие от Р., на периферию, а также волокнами, связывающие разные участки коры и оба полушария; 3) ряда подкорковых узлов (базальные ганглии), полушарий, находятся в глубине, то есть в толще белого вещества, но состоящие из серого вещества; главные из этих ганглиев -полосатое тело и бледный шар.
Г. м. Покрыт твердой, паутинной и мягкой мозговыми оболочками , Между которыми находится цереброспинальная жидкость, заполняющая также полости мозговых желудочков. Кровеносная система Г. м. И цереброспинальная жидкость служат транспортными руслами питательных веществ, кислорода и других веществ, необходимых для жизнедеятельности нейронов. По этим же руслам из мозга удаляются продукты распада. Г. м. Весьма чувствителен к недостатку кислорода.
По ряду анатомичеких и функциональных признаков Г. м. Можно представить как совокупность сенсорных систем. рецепторы (Нервные окончания) какой-либо афферентной системы воспринимают раздражение, которые затем в виде нервных импульсов распространяются по центростремительным нервным путям к Г. м. Потоки нервных импульсов несут в Г. м. Информацию о силе и качество раздражений, воспринятых рецепторами органов чувств (глаза , уха, кожи и др.), всех внутренних органов, мышц и сухожилий. В подкорковых структурах, затем в корковых отделах анализаторов , А в итоге всей корой эта информация перерабатывается - осуществляются ее анализ и синтез. Затем Р. м. Посылает исполнительным органам (эфферентным системам) команды о характере ответных реакций на раздражение. В ответной реакции могут быть двух типов: безусловные рефлексы или условные рефлексы . Двигательные рефлексы осуществляются преимущественно с участием экстрапирамидной системы, состоящей из подкорковых узлов: полосатое тело получает импульсы из таламуса и из коры и передает их бледном шаре, откуда они поступают в ядра ствола мозга и, наконец, к двигательных нейронов передних рогов спинного мозга. У низших позвоночных (рыб, земноводных и пресмыкающихся) эта система координации движений единственная. У млекопитающих, кроме нее, появляется пирамидная система , По которой непосредственно передаются импульсы от коры к двигательным нейронам спинного мозга. Она достигает в обезьян и человека высокого уровня развития и обеспечивает наиболее сложные условнорефлекторные, произвольные движения. Пирамидная система, будучи взаимосвязанной с экстрапирамидной, играет уже ведущую роль. Безусловные вегетативные реакции (сосудистые, секреторные, обменные и т.п.) осуществляются нервными центрами таламуса, гипоталамуса и других структур ствола мозга. Кора больших полушарий связана и с этими структурами, поэтому возможны различного рода вегетативные условные реакции (см. Вегетативная нервная система ). Нормальная работа Г. м. Возможна лишь при определенном уровне возбудимости его основных отделов. Существуют три дороги поддержки этого уровня. Первый - через ретикулярную формацию ствола мозга, куда поступают импульсы по ответвлениям (коллатералям) от центростремительных дорог, идущих в таламус, а оттуда в соответствующих областей коры. После переработки в ретикулярной формации нервные импульсы теряют специфические черты принадлежности к определенному анализатора и приобретают неспецифического характера. Эта импульсация в нужный момент направляется по восходящим дорогах во все области коры Г. м. И активирует их - задает определенный уровень возбудимости (тонус). Второй путь поддержания тонуса коры - через симпатическую нервную систему и мозжечок. Наконец, третий - через специфические дороги, идущие от органов чувств. В процессе поддержания тонуса могут принимать участие и условнорефлекторные механизмы. Предполагается наличие у высших позвоночных животных коры саморегуляции (в том числе и саморегуляции тонуса коры), которая особенно развита у человека. Саморегуляция тонуса обеспечивается двусторонними связями между корой и ретикулярной формацией, а также симпатической нервной системой и мозжечком. Интенсивно исследуются саморегуляторние механизмы Г. м., Обеспечивающие те уровни высшей нервной деятельности человека, которые называются мышлением, сознанием и определяются способностью мозга воспринимать, перерабатывать, хранить информацию и выдавать результаты ее переработки.
Большую роль в деятельности Г. м. Играет лимбическая система , Расположенная на внутренней поверхности полушарий Г. м. И в глубине боковых желудочков. Состоит она из гиппокампа, перегородки, миндалевидных тел, грушевидной и поясной извилины, сосцевидных тел, бахромы. Иногда включают в ее состав также таламус и гипоталамус (и ряд других структур). Предполагается, что лимбическая система имеет отношение к инстинктивных, наследственных реакций, обусловливающих врожденную основу эмоций И в некоторых видам памяти. У человека наблюдались расстройства некоторых видов памяти при значительном разрушении гиппокампа и миндалевидных ядер. Пациенты в этих случаях помнят события, предшествующие операции, но если их отвлечь чем-нибудь, то они не могут вспомнить, что они намеревались сделать 5-10 мин назад. Разрушение отдельных структур лимбической системы у животных сопровождается нарушением последовательности действий; животное, не завершив одно движение начинает другое. Электрическое раздражение миндалевидных ядер, перегородки, гипоталамуса у обезьян вызывает драчливость, агрессивность и усиление половой активности. При этом могут меняться взаимоотношения между отдельными особями в стаде: «подчинена» обезьяна становится «господствующей» и наоборот.
Несмотря на значительные успехи в изучении функции Г. м., В чем наука многим обязана классическим трудам И. М. Сеченова , И. П. Павлова , В. М. Бехтерева , Ч. Шеррингтона , Внутренние механизмы его интегративной, целостной деятельности все еще остаются невыясненными. В связи с этим строение и функции Г. м. Подвергаются интенсивному изучению в лабораториях и клиниках многих стран мира с помощью физиологических, психологических, клинических, биохимических, биофизических, морфологических, кибернетических и других методов исследования.
Лит .: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд, М., 1947, с. 225-76; Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М. - Л., 1949, с. 397-419, 448-63; Павлов И. П., Полн. собр. соч. (сочинение), т. 3, кн. 2, М. - Л., 1951, с. 320-44; Быков К. М., Кора головного мозга и внутренние органы, Избр. произв. (произведение), т. 2, М., 1954, с. 358-84; Сеченов И. М., Рефлексы головного мозга, М., 1961; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965, с. 225-59; Физиология человека, М., 1966, гл. (Глав) 15; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. (Перевод) с англ. (Английский), М., 1967, гл. (Глав) 21; Лурия А.Р., Высшие корковые функции человека ..., М., 1969, с. 7-80.
Л. Г. Воронин.
Рис. 2. Постепенное усложнение головного мозга у позвоночных животных (вид мозга сверху): А - мозг акулы; Б - лягушки; В - аллигатора; мозг млекопитающих: Г - тупайи; Д - лошади; Е - человека (вид сбоку). 1 - обонятельная доля; 2 - обонятельная луковица; 3 - эпифиз; 4 - третий желудочек; 5 - зрительная судьба; 6 - мозжечок; 7 - продолговатый мозг; 8 - промежуточный мозг; 9 - четвертый желудочек; 10 - большие полушария; 11 - извилина; 12 - борозда.
Рис. 1. Головной мозг взрослого человека (правая половина, вид слева): 1 - большая полушарие; 2 - зрительный бугор (таламус) 3 - надбугорье (эпиталамус) 4 - подбугорье (гипоталамус) 5 - мозолистое тело; 6 - гипофиз; 7 - четверохолмие; 8 - ножки мозга 9 - мост (варолиев) 10 - мозжечок; 11 - продолговатый мозг; 12 - четвертый желудочек.
Рис. 3. Боковая поверхность мозга человека на различных стадиях эмбрионального развития (конечный мозг заштрихованный): в возрасте 2 недель (1), 3 недель (2), 4 недель (3), 8 недель (4), 6 месяцев (5); мозг взрослого человека (6).
